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<title>Atmung</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Atmung</span></h1>
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</div>
<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr">
<p><b>Atmung</b> oder <b>Respiration</b> (<span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Latein" title="Latein">lateinisch</a></span> <span lang="la-Latn" style="font-style:italic">respiratio</span>) bezeichnet in der <a href="Biologie" title="Biologie">Biologie</a> und <a href="Physiologie" title="Physiologie">Physiologie</a>:
</p>
<ul><li>als <i>innere Atmung</i> oder <a href="Zellatmung" title="Zellatmung">Zellatmung</a>: <a href="Enzym" title="Enzym">enzymatisch</a> <a href="Katalyse" title="Katalyse">katalysierte</a> Stoffwechselvorgänge der <a href="Energie" title="Energie">Energiegewinnung</a> in der <a href="Zelle_(Biologie)" title="Zelle (Biologie)">Zelle</a>, bei denen gewöhnlich <a href="Sauerstoff" title="Sauerstoff">Sauerstoff</a> verbraucht und <a href="Kohlenstoffdioxid" title="Kohlenstoffdioxid">Kohlendioxid</a> erzeugt wird;</li>
<li>als <i>äußere Atmung</i> oder <a href="Gasaustausch" title="Gasaustausch">Gasaustausch</a>: passive und aktive Vorgänge des Austauschs von Sauerstoff und Kohlendioxid mit der Umgebung und deren Transport im Organismus.</li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Zellatmung">Zellatmung</h2></div>
<div class="hauptartikel" role="navigation"><span class="hauptartikel-pfeil" title="siehe" aria-hidden="true" role="presentation">→ </span><i><span class="hauptartikel-text">Hauptartikel</span>: <a href="Zellatmung" title="Zellatmung">Zellatmung</a></i></div>
<p>Die Zellatmung kann <a href="Aerobie" title="Aerobie">aerob</a> oder <a href="Anaerobie" title="Anaerobie">anaerob</a> sein. Aerobe Atmung benötigt Sauerstoff und ist daher erdgeschichtlich erst möglich, seit elementarer Sauerstoff in der Atmosphäre und im Wasser zur Verfügung steht. Dessen Bildung geht auf die ersten <a href="Photosynthese" title="Photosynthese">photosynthetisch</a> aktiven <a href="Prokaryoten" title="Prokaryoten">Prokaryoten</a> zurück, wahrscheinlich Vorläufer der heutigen <a href="Cyanobakterien" title="Cyanobakterien">Cyanobakterien</a>. Ohne Sauerstoff kann nur eine anaerobe Atmung stattfinden, bei der andere Substanzen die Rolle des Sauerstoffs übernehmen. Außerdem können alle Organismen durch <a href="G%C3%A4rung" title="Gärung">Gärung</a> Energie gewinnen.
</p><p>Anaerobe Atmung tritt nur bei Prokaryoten auf. Alle <a href="Eukaryoten" title="Eukaryoten">Eukaryoten</a> können lediglich Sauerstoff als Oxidans verwenden; in Sauerstoff-freien Milieus können sie nur durch Gärung Energie gewinnen.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die weitaus meisten Eukaryoten sind daher auf die aerobe Atmung angewiesen (obligat aerob). Dagegen können <a href="Hefen" title="Hefen">Hefen</a>, die ebenfalls Eukaryoten sind, ohne Sauerstoff allein auf der Grundlage der Gärung leben (fakultativ anaerob). Ein Beispiel für den seltenen Fall, dass Eukaryoten die Fähigkeit verloren haben, Sauerstoff zu nutzen, und daher obligat anaerob sind, sind die <a href="Neocallimastigaceae" title="Neocallimastigaceae">Neocallimastigaceae</a>, die im <a href="Pansen" title="Pansen">Pansen</a> von <a href="Wiederk%C3%A4uer" title="Wiederkäuer">Wiederkäuern</a> leben und auf die Verwertung von <a href="Zellulose" class="mw-redirect" title="Zellulose">Zellulose</a> spezialisiert sind.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Unter Prokaryoten ist <i><a href="Escherichia_coli" title="Escherichia coli">Escherichia coli</a></i> ein Beispiel dafür, dass zwischen aerober und anaerober Atmung gewechselt werden kann.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Aerobe_Atmung">Aerobe Atmung</h3></div>
<p>Bei der aeroben Atmung wird Sauerstoff benötigt. Im Normalfall werden organische Verbindungen wie Kohlenhydrate oder Fettsäuren oxidiert und Energie in Form von <a href="Adenosintriphosphat" title="Adenosintriphosphat">ATP</a> gewonnen. Dabei folgen drei Teilprozesse aufeinander: die <a href="Glykolyse" title="Glykolyse">Glykolyse</a>, der <a href="Citratzyklus" title="Citratzyklus">Citratzyklus</a> und die <a href="Elektron" title="Elektron">Elektronenübertragung</a> in der <a href="Atmungskette" title="Atmungskette">Atmungskette</a>, wobei O<sub>2</sub> der terminale Elektronenakzeptor ist. Wesentliche Teilschritte der Glykolyse und des Citratzyklus sind drei verschiedene <a href="Oxidative_Decarboxylierung" title="Oxidative Decarboxylierung">oxidative Decarboxylierungen</a>, bei denen Kohlendioxid freigesetzt wird und <a href="Reduktions%C3%A4quivalent" title="Reduktionsäquivalent">Reduktionsäquivalente</a> in Form von <a href="Nicotinamidadenindinukleotid" title="Nicotinamidadenindinukleotid">NADH</a> gewonnen werden, die der Atmungskette zugeführt werden.
</p><p>Wenn – wie zumeist – <a href="Glucose" title="Glucose">Glucose</a> als Substrat genutzt wird, dann lautet die Summengleichung:
</p>
<dl><dd><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle \mathrm {C_{6}H_{12}O_{6}+6\ O_{2}\longrightarrow 6\ CO_{2}+6\ H_{2}O} }">
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<dd><small>Aus einem Molekül Glucose und sechs Molekülen Sauerstoff werden sechs Moleküle Kohlendioxid und sechs Moleküle Wasser</small></dd></dl>
<p>Manche <a href="Prokaryoten" title="Prokaryoten">Prokaryoten</a> können zur Energiegewinnung nicht nur organische, sondern auch anorganische Stoffe oxidieren. So nutzt beispielsweise das <a href="Archaeen" title="Archaeen">Archaeon</a> <i>Acidianus ambivalens</i> <a href="Schwefel" title="Schwefel">Schwefel</a> in einer Schwefeloxidation gemäß:<sup id="cite_ref-Imke_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-Imke-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<dl><dd><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle \mathrm {2\ S+3\ O_{2}+2\ H_{2}O\longrightarrow 2\ HSO_{4}^{-}+2\ H^{+}} }">
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</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/1e49c57892451a745feb61be0ee64805b3f9c83f.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.005ex; width:40.701ex; height:3.176ex;" alt="{\displaystyle \mathrm {2\ S+3\ O_{2}+2\ H_{2}O\longrightarrow 2\ HSO_{4}^{-}+2\ H^{+}} }" loading="lazy"></span></dd></dl>
<p>Die Oxidation von <a href="Ammoniak" title="Ammoniak">Ammoniak</a> (NH<sub>3</sub>) kommt bei <a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a> und <a href="Archaeen" title="Archaeen">Archaeen</a> vor.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dabei wird Ammoniak zu <a href="Nitrit" class="mw-redirect" title="Nitrit">Nitrit</a> (NO<sub>2</sub><sup>−</sup>) oxidiert:
</p>
<dl><dd><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle \mathrm {2\ NH_{3}+3\ O_{2}\longrightarrow 2\ NO_{2}^{-}+2\ H_{2}O+2\ H^{+}} }">
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<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \mathrm {2\ NH_{3}+3\ O_{2}\longrightarrow 2\ NO_{2}^{-}+2\ H_{2}O+2\ H^{+}} }</annotation>
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</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/68c2c0c1fd3ab951ab4cb36c9c39bc6e3d1be650.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.005ex; width:42.657ex; height:3.176ex;" alt="{\displaystyle \mathrm {2\ NH_{3}+3\ O_{2}\longrightarrow 2\ NO_{2}^{-}+2\ H_{2}O+2\ H^{+}} }" loading="lazy"></span></dd></dl>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Anaerobe_Atmung">Anaerobe Atmung</h3></div>
<p>Bei der anaeroben Atmung, die nur bei <a href="Prokaryoten" title="Prokaryoten">Prokaryoten</a> vorkommt, werden die aus der Oxidation eines Energieträgers gewonnenen Elektronen anstatt auf Sauerstoff auf andere externe, reduzierbare Substrate übertragen. Die verschiedenen anaeroben Atmungen werden anhand des veratmeten Substrates oder der Stoffwechselendprodukte klassifiziert.
</p><p>In die Tabelle wurde nur eine Auswahl anaerober Atmungstypen aufgenommen (weitere siehe <a href="Anaerobie#Anaerobe_Atmung" title="Anaerobie">Anaerobie#Anaerobe Atmung</a>):
</p>
<table class="wikitable">
<caption>Atmungstypen
</caption>
<tbody><tr style="background:#DDFFDD;">
<th>Atmungstyp
</th>
<th>Organismen
</th>
<th>„wesentliche“ Reaktion
</th></tr>
<tr style="background:#EEAAEE;">
<td>aerobe Atmung
</td>
<td>obligate und fakultative Aerobier (z. B. <a href="Eukaryoten" title="Eukaryoten">Eukaryoten</a>)
</td>
<td>O<sub>2</sub> → H<sub>2</sub>O
</td></tr>
<tr>
<td>Eisenatmung
</td>
<td>fakultative Aerobier, obligate Anaerobier (z. B. <a href="Desulfuromonadales" title="Desulfuromonadales">Desulfuromonadales</a>)
</td>
<td>Fe<sup>3+</sup> → Fe<sup>2+</sup>
</td></tr>
<tr>
<td><a href="Nitratatmung" class="mw-redirect" title="Nitratatmung">Nitratatmung</a>
</td>
<td>fakultative Aerobier (z. B. <i><a href="Paracoccus_denitrificans" title="Paracoccus denitrificans">Paracoccus denitrificans</a></i>, <i><a href="E._coli" class="mw-redirect" title="E. coli">E. coli</a></i>)
</td>
<td>NO<sub>3</sub><sup>−</sup> → NO<sub>2</sub><sup>−</sup>
</td></tr>
<tr>
<td><a href="Fumaratatmung" title="Fumaratatmung">Fumaratatmung</a>
</td>
<td>fakultative Aerobier (z. B. <i><a href="Escherichia_coli" title="Escherichia coli">Escherichia coli</a></i>)
</td>
<td>Fumarat → Succinat
</td></tr>
<tr>
<td><a href="Sulfatatmung" class="mw-redirect" title="Sulfatatmung">Sulfatatmung</a>
</td>
<td>obligate Anaerobier (z. B. <i>Desulfobacter latus</i>)
</td>
<td>SO<sub>4</sub><sup>2−</sup> → HS<sup>−</sup>
</td></tr>
<tr>
<td>Thiosulfatatmung
</td>
<td>z. B. <i><a href="Ferroglobus" title="Ferroglobus">Ferroglobus</a></i>
</td>
<td>H<sub>2</sub>S<sub>2</sub>O<sub>3</sub> → 2 H<sub>2</sub>S
</td></tr>
<tr>
<td><a href="Methanogenese" title="Methanogenese">Methanogenese</a> (Carbonatatmung)
</td>
<td>methanogene und obligate Anaerobier (z. B. <i>Methanothrix thermophila</i>)
</td>
<td>CO<sub>2</sub> → CH<sub>4</sub>
</td></tr>
<tr>
<td><a href="Schwefelatmung" title="Schwefelatmung">Schwefelatmung</a>
</td>
<td>fakultative Aerobier und obligate Anaerobier (z. B. Desulfuromonadales)
</td>
<td>S → HS<sup>−</sup>
</td></tr>
<tr>
<td>Veratmung von Arsenat
</td>
<td><i>Pyrobaculum</i>
</td>
<td>AsO<sub>4</sub><sup>2−</sup> → AsO<sub>3</sub><sup>−</sup>
</td></tr>
<tr>
<td><a href="Acetogenese" title="Acetogenese">Acetogenese</a> (Carbonatatmung)
</td>
<td>homoacetogene und obligate Anaerobier (z. B. <i>Acetobacterium woodii</i>)
</td>
<td>CO<sub>2</sub> → CH<sub>3</sub>COOH
</td></tr></tbody></table>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Gasaustausch">Gasaustausch</h2></div>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Varianten">Varianten</h3></div>
<p>Folgende Varianten können unterschieden werden, die auch in Kombination vorkommen können:
</p>
<ul><li>die <a href="Hautatmung" title="Hautatmung">Hautatmung</a>, bei der der Gasaustausch mit Wasser oder mit der Luft durch <a href="Diffusion" title="Diffusion">Diffusion</a> über die gesamte <a href="K%C3%B6rperoberfl%C3%A4che" title="Körperoberfläche">Körperoberfläche</a> erfolgt,</li>
<li>die <a href="Kiemenatmung" title="Kiemenatmung">Kiemenatmung</a>, bei der der Gasaustausch mit Wasser über dünne, durchblutete Hautausstülpungen, die <a href="Kiemen" class="mw-redirect" title="Kiemen">Kiemen</a>, erfolgt. Sie kommt bei vielen <a href="Wirbellose" title="Wirbellose">Wirbellosen</a>, darunter auch Landtiere, bei <a href="Fische" title="Fische">Fischen</a> und bei <a href="Amphibien" title="Amphibien">Amphibien</a> vor.</li>
<li>Die <a href="Trachee_(Wirbellose)" title="Trachee (Wirbellose)">Tracheenatmung</a> über röhrenförmige Einstülpungen der Körperhaut. Sie kommt bei <a href="Insekten" title="Insekten">Insekten</a>, <a href="Tausendf%C3%BC%C3%9Fer" title="Tausendfüßer">Tausendfüßern</a> und einigen <a href="Spinnentiere" title="Spinnentiere">Spinnen</a> vor.</li>
<li>Die <a href="Lungenventilation" title="Lungenventilation">Lungenatmung</a> bei <a href="Lungenschnecken" title="Lungenschnecken">Lungenschnecken</a>, <a href="Lungenfische" title="Lungenfische">Lungenfischen</a>, Amphibien, <a href="Reptilien" title="Reptilien">Reptilien</a>, <a href="V%C3%B6gel" title="Vögel">Vögeln</a> und <a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetieren</a> (einschließlich <a href="Mensch" title="Mensch">Menschen</a>).</li>
<li>Verschiedene andere Varianten der <a href="Luftatmung_bei_Knochenfischen" title="Luftatmung bei Knochenfischen">Luftatmung bei Knochenfischen</a>,</li>
<li>Gasaustausch der Pflanzen über die <a href="Stoma_(Botanik)" title="Stoma (Botanik)">Stomata</a>,</li>
<li>die <a href="Plastron_(Biologie)" title="Plastron (Biologie)">Plastron-Atmung</a> oder „physikalische Kieme“ bei wasserlebenden Insekten,</li>
<li>die Verteilung der Gase an die Zielzellen in respiratorischer Flüssigkeit (Blut oder <a href="Lymphe" title="Lymphe">Lymphe</a>), meist mit <a href="Sauerstofftransporter" title="Sauerstofftransporter">Sauerstofftransportvektoren</a> (<a href="H%C3%A4moglobin" title="Hämoglobin">Hämoglobin</a> oder <a href="H%C3%A4mocyanin" title="Hämocyanin">Hämocyanin</a>), teilweise zellulär (<a href="Erythrozyt" title="Erythrozyt">Erythrozyten</a>).</li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Physikalische_Grundlagen:_Diffusion">Physikalische Grundlagen: Diffusion</h3></div>
<p>Diffusion ist ein <a href="Physik" title="Physik">physikalischer</a> Vorgang des Konzentrationsausgleichs von Stoffen unterschiedlicher Konzentration durch thermisch bedingte <a href="Brownsche_Bewegung" title="Brownsche Bewegung">Molekularbewegung</a>.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Diese erfolgt von Bereichen mit höherer <a href="Konzentration_(Chemie)" title="Konzentration (Chemie)">Konzentration</a> zu Bereichen mit niedrigerer Konzentration entlang eines <a href="Gradient_(Mathematik)" title="Gradient (Mathematik)">Konzentrationsgradienten</a>.<sup id="cite_ref-:0_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-:0-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Die Transportrate beziehungsweise Transportgeschwindigkeit wird durch die Diffusionsgesetze nach <a href="Adolf_Fick" title="Adolf Fick">Adolf Fick</a> beschrieben:
</p><p>Laut dem <a href="Diffusion#Erstes_Ficksches_Gesetz" title="Diffusion">Ersten Fickschen Gesetz</a> ist dabei die Transportrate, also die Veränderung der Stoffmenge (dQ<sub>s</sub>) nach der Zeit (dt), proportional zur Austauschfläche A und proportional zum Konzentrationsgradienten, welcher für Gase wie beim Fall der Atmung auch als Partialdruckgradient (dp/dx) beschrieben werden kann. Ein weiterer entscheidender Faktor ist der Krogh-<a href="Diffusionskoeffizient" title="Diffusionskoeffizient">Diffusionskoeffizient</a> <i>K</i>, welcher das Produkt aus dem Löslichkeitskoeffizienten <i>a</i> und dem Diffusionskoeffizienten <i>D</i> bildet:<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle K=a\cdot D}">
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<mi>K</mi>
<mo>=</mo>
<mi>a</mi>
<mo>⋅<!-- ⋅ --></mo>
<mi>D</mi>
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</mrow>
<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle K=a\cdot D}</annotation>
</semantics>
</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/36f5203bf69f51cbf22ac446fb83de4f9002b89f.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.338ex; width:9.998ex; height:2.176ex;" alt="{\displaystyle K=a\cdot D}" loading="lazy"></span>
</p><p>Somit gilt:
</p><p><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} Q_{s}}{\mathrm {d} t}}=-K\cdot A\cdot {\frac {\mathrm {d} p}{\mathrm {d} x}}}">
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<mrow>
<mrow class="MJX-TeXAtom-ORD">
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<mi>t</mi>
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</mrow>
<mo>=</mo>
<mo>−<!-- − --></mo>
<mi>K</mi>
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<mi>A</mi>
<mo>⋅<!-- ⋅ --></mo>
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<mi mathvariant="normal">d</mi>
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<mi>x</mi>
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</mrow>
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</mrow>
<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} Q_{s}}{\mathrm {d} t}}=-K\cdot A\cdot {\frac {\mathrm {d} p}{\mathrm {d} x}}}</annotation>
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</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/cc4d95f83bbd6739144a6285249a3465fbcc4881.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.005ex; width:20.502ex; height:5.509ex;" alt="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} Q_{s}}{\mathrm {d} t}}=-K\cdot A\cdot {\frac {\mathrm {d} p}{\mathrm {d} x}}}" loading="lazy"></span>
</p><p>Für die zurückgelegte Wegstrecke gilt:
</p><p><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle \Delta x={\sqrt {2Dt}}}">
<semantics>
<mrow class="MJX-TeXAtom-ORD">
<mstyle displaystyle="true" scriptlevel="0">
<mi mathvariant="normal">Δ<!-- Δ --></mi>
<mi>x</mi>
<mo>=</mo>
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<msqrt>
<mn>2</mn>
<mi>D</mi>
<mi>t</mi>
</msqrt>
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</mstyle>
</mrow>
<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \Delta x={\sqrt {2Dt}}}</annotation>
</semantics>
</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/18dcf66cc60bbd1958b8dc9072cd5cf2e6ee65ca.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.671ex; width:12.226ex; height:3.009ex;" alt="{\displaystyle \Delta x={\sqrt {2Dt}}}" loading="lazy"></span>
</p><p>Die Diffusionszeit steigt somit in zweiter Potenz mit Zunahme der Diffusionsstrecke.
</p><p>Ein effektiver Gastransport durch Diffusion benötigt somit:
</p>
<ol><li>eine große Oberfläche,</li>
<li>einen hohen Druckgradienten bzw. eine hohe Druckdifferenz zwischen Innendruck und Außendruck (p<sub>i</sub> − p<sub>a</sub>),</li>
<li>eine geringe Dicke der „respiratorischen Membran“ bzw. kurze Diffusionsstrecke (x).</li></ol>
<p>Bei mehrzelligen differenzierten Organismen sind oft spezielle Organe als Teil der äußeren Atmung für den Gasaustausch verantwortlich. Die Lunge ist anatomisch für den Gasaustausch optimiert, indem sie durch die <a href="Lungenbl%C3%A4schen" title="Lungenbläschen">Lungenbläschen</a> (Alveolen) über eine große Oberfläche mit geringer Diffusionsstrecke verfügt. CO<sub>2</sub> diffundiert dabei 20-mal besser als Sauerstoff: Zwar ist der Diffusionskoeffizient für CO<sub>2</sub> in der Alveolarmembran aufgrund der größeren Molekülgröße etwas schlechter, dafür ist die Löslichkeit 24-mal größer, was einen ebensovielmal größeren Konzentrationsunterschied bedeutet.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Atemgastransport_durch_Konvektion_bei_Tieren">Atemgastransport durch Konvektion bei Tieren</h3></div>
<p>Bei kleinen Wasserbewohnern, etwa <a href="Fadenw%C3%BCrmer" title="Fadenwürmer">Fadenwürmern</a>, <a href="Plattw%C3%BCrmer" title="Plattwürmer">Plattwürmern</a> und <a href="R%C3%A4dertierchen" title="Rädertierchen">Rädertierchen</a>, reicht der Vorgang der Diffusion aus, um den Sauerstoffbedarf zu decken (Hautatmung).<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Auch <a href="Hohltiere" title="Hohltiere">Hohltiere</a> sind ausschließlich Hautatmer; sie haben durch ihre <a href="Tentakel" title="Tentakel">Tentakeln</a> eine große Oberfläche und eine sehr geringe Stoffwechselintensität.<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Größere Tiere müssen ihr Atemwasser bzw. ihre Atemluft durch Ventilation erneuern. Vor allem bei <a href="Wirbeltiere" title="Wirbeltiere">Wirbeltieren</a> kommt der Transport von Atemgasen innerhalb eines <a href="Blutkreislauf" title="Blutkreislauf">Kreislaufsystems</a> mit zirkulierender Flüssigkeit hinzu.
</p><p>Da die Löslichkeit von Sauerstoff in wässrigen Lösungen nur sehr gering ist (siehe <a href="Henry-Gesetz" title="Henry-Gesetz">Gesetz von Henry</a>), wird die Löslichkeit im Blut durch respiratorische Pigmente erhöht.<sup id="cite_ref-:2_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-:2-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Neben dem bekannten <a href="H%C3%A4moglobin" title="Hämoglobin">Hämoglobin</a> gehören auch <a href="Chlorocruorin" title="Chlorocruorin">Chlorocruorin</a>, <a href="H%C3%A4merythrin" title="Hämerythrin">Hämerythrin</a> und <a href="H%C3%A4mocyanin" title="Hämocyanin">Hämocyanin</a> zu dieser Gruppe.<sup id="cite_ref-:2_10-1" class="reference"><a href="#cite_note-:2-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Hämoglobin erhöht die Transportkapazität von Sauerstoff durch seine hohe O<sub>2</sub>-Bindungsfähigkeit auf das 50-Fache.<sup id="cite_ref-:1_11-0" class="reference"><a href="#cite_note-:1-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Hämoglobin ist ein <a href="Chromoproteine" title="Chromoproteine">Chromoprotein</a> und das häufigste respiratorische Pigment bei Tieren.<sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Es besteht aus einem <a href="Protein" title="Protein">Protein</a> (<a href="Globine" title="Globine">Globin</a>) und einer lichtabsorbierenden <a href="Cofaktor_(Biochemie)" title="Cofaktor (Biochemie)">prosthetischen</a> Gruppe (<a href="H%C3%A4me_(Stoffgruppe)" title="Häme (Stoffgruppe)">Häm</a>).<sup id="cite_ref-:2_10-2" class="reference"><a href="#cite_note-:2-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die spezielle Struktur des Häms aus einem <a href="Porphyrine" title="Porphyrine">Protoporphyrinring</a> mit Eisen als Zentralion bedingt die rote Farbe des Blutes, indem es Licht im kurzwelligen Spektrum (vornehmlich Blautöne) absorbiert.<sup id="cite_ref-:2_10-3" class="reference"><a href="#cite_note-:2-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Häm-Gruppe aller Hämoglobine und <a href="Myoglobin" title="Myoglobin">Myoglobine</a> ist identisch. Hämoglobine unterscheiden sich allerdings im Aufbau des Proteinanteils (Globin).<sup id="cite_ref-:2_10-4" class="reference"><a href="#cite_note-:2-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dies zeigt sich vornehmlich im unterschiedlichen <a href="Sauerstoffs%C3%A4ttigung" title="Sauerstoffsättigung">Sauerstoffbindungsverhalten</a>.<sup id="cite_ref-13" class="reference"><a href="#cite_note-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die O<sub>2</sub>-Affinität des Hämoglobins von kleinen und aktiveren Vertretern der Säugetiere ist niedriger als die größerer Vertreter.<sup id="cite_ref-:3_14-0" class="reference"><a href="#cite_note-:3-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dies ermöglicht eine bessere Abgabe von Sauerstoff an das umliegende Gewebe.<sup id="cite_ref-:3_14-1" class="reference"><a href="#cite_note-:3-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Hämoglobine <a href="Wechselwarmes_Tier" title="Wechselwarmes Tier">wechselwarmer</a> Wirbeltiere haben dagegen eine höhere O<sub>2</sub>-Bindungsaffinität als Vögel oder Säugetiere.<sup id="cite_ref-:0_6-1" class="reference"><a href="#cite_note-:0-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Auch Wirbellose zeigen eine deutlich höhere O<sub>2</sub>-Bindungsaffinität ihres Hämoglobins.<sup id="cite_ref-:3_14-2" class="reference"><a href="#cite_note-:3-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Gasaustausch_beim_Menschen">Gasaustausch beim Menschen</h3></div>
<div class="hauptartikel" role="navigation"><span class="hauptartikel-pfeil" title="siehe" aria-hidden="true" role="presentation">→ </span><i><span class="hauptartikel-text">Hauptartikel</span>: <a href="Lungenventilation" title="Lungenventilation">Lungenventilation</a></i></div>
<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Zusammensetzung_der_Ein-_und_Ausatemluft">Zusammensetzung der Ein- und Ausatemluft</h4></div>
<table class="wikitable">
<tbody><tr>
<th>Inspiratorische Fraktion</th>
<th>Gas</th>
<th>Exspiratorische Fraktion<sup id="cite_ref-15" class="reference"><a href="#cite_note-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</th></tr>
<tr>
<td>78 %</td>
<td><a href="Stickstoff" title="Stickstoff">Stickstoff</a></td>
<td>78 %
</td></tr>
<tr>
<td>21 %</td>
<td>Sauerstoff</td>
<td>17 %
</td></tr>
<tr>
<td>0,04 %</td>
<td>Kohlendioxid</td>
<td>4 %
</td></tr>
<tr>
<td>0,96 %</td>
<td><a href="Edelgase" title="Edelgase">Edelgase</a></td>
<td>1 %
</td></tr></tbody></table>
<p>Einatmungsluft von atmosphärischer Luft gemittelter Zusammensetzung. Schon in von Menschen genutzten Innenräumen mit – zugunsten von Heizung oder Kühlung, und Schutz vor Wind und Staub – begrenzter Lüftung liegen höhere <a href="Kohlenstoffdioxid#Physiologische_Wirkungen_und_Gefahren" title="Kohlenstoffdioxid">CO<sub>2</sub>-Konzentrationen</a> vor. <a href="MIK-Wert" class="mw-redirect" title="MIK-Wert">MIK-Wert</a> = 0,30 % CO<sub>2</sub>, <a href="Arbeitsplatzgrenzwert" title="Arbeitsplatzgrenzwert">Arbeitsplatzgrenzwert</a> AGW (ersetzt den früher gebräuchlichen <a href="MAK-Wert" class="mw-redirect" title="MAK-Wert">MAK-Wert</a>) = 0,50 % CO<sub>2</sub>.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Rhythmus">Rhythmus</h4></div>
<div class="hauptartikel" role="navigation"><span class="hauptartikel-pfeil" title="siehe" aria-hidden="true" role="presentation">→ </span><i><span class="hauptartikel-text">Hauptartikel</span>: <a href="Rhythmogenese_der_Atmung" title="Rhythmogenese der Atmung">Rhythmogenese der Atmung</a></i></div>
<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Störungen_des_Gasaustauschs"><span id="St.C3.B6rungen_des_Gasaustauschs"></span>Störungen des Gasaustauschs</h4></div>
<p>Das <a href="Lungenemphysem" title="Lungenemphysem">Lungenemphysem</a> erzeugt eine Diffusionsstörung durch Verkleinerung der Austauschfläche. Das <a href="Lungen%C3%B6dem" title="Lungenödem">Lungenödem</a> erzeugt eine Diffusionsstörung durch Vergrößerung der Diffusionsstrecke. Störungen der Oxygenierung des Blutes können zudem durch zu geringe oder falsch verteilte Durchblutung der Lunge entstehen. Isolierte respiratorische Störungen äußern sich in <a href="Hypoxie_(Medizin)" title="Hypoxie (Medizin)">Hypoxie</a> ohne <a href="Hyperkapnie" title="Hyperkapnie">Hyperkapnie</a>, da die CO<sub>2</sub>-Diffusion aus den genannten Gründen noch gut funktioniert, wenn die Sauerstoffdiffusion längst deutlich eingeschränkt ist. Respiratorische Störungen können bei intakter Atempumpe <a href="Lungenventilation" title="Lungenventilation">ventilatorisch</a> kompensiert werden: Dabei wird durch vertiefte Atmung der Sauerstoffpartialdruck in den Alveolen erhöht, was den Konzentrationsunterschied und damit die Diffusionsgeschwindigkeit erhöht. Dabei muss jedoch ein erniedrigter CO<sub>2</sub>-Partialdruck in den Alveolen in Kauf genommen werden, der sich auf das Blut überträgt und den <a href="S%C3%A4ure-Basen-Haushalt" title="Säure-Basen-Haushalt">Säure-Basen-Haushalt</a> stört (<a href="Respiratorische_Alkalose" title="Respiratorische Alkalose">respiratorische Alkalose</a>). Die <a href="Symptomatische_Therapie" title="Symptomatische Therapie">symptomatische Therapie</a> von Gasaustauschstörungen erfolgt durch <a href="Sauerstoff-Langzeittherapie" title="Sauerstoff-Langzeittherapie">Gabe von Sauerstoff</a>.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Atmung_bei_Pflanzen">Atmung bei Pflanzen</h2></div>
<p>Auch <a href="Photoautotrophie" class="mw-redirect" title="Photoautotrophie">photoautotrophe</a> Organismen (Pflanzen im weitesten Sinn), die ihre Energie insgesamt durch <a href="Photosynthese" title="Photosynthese">Photosynthese</a> gewinnen, decken ihren Energiebedarf durch aerobe Atmung, wenn die Photosynthese nicht möglich ist, so nachts und in Teilen bzw. Entwicklungsstadien, die keine aktiven <a href="Chloroplast" title="Chloroplast">Chloroplasten</a> enthalten (etwa Wurzeln oder keimende Samen). Die dabei veratmeten Substanzen stammen letztlich aus der Photosynthese und werden aus anderen Teilen der Pflanze geliefert oder wurden zuvor als Reservestoffe gespeichert.
</p><p>Während die Luft über 20 % Sauerstoff enthält, nimmt Wasser nur wenig davon auf, insbesondere bei höheren Temperaturen (vgl. <a href="Sauerstoffs%C3%A4ttigung_(Umwelt)" title="Sauerstoffsättigung (Umwelt)">Sauerstoffsättigung</a>). Algen und andere im Wasser lebende Pflanzen können ihn durch <a href="Diffusion" title="Diffusion">Diffusion</a> aus dem umgebenden Wasser aufnehmen, da sie eine große Oberfläche und keine undurchlässige <a href="Cuticula_(Pflanzen)" title="Cuticula (Pflanzen)">Cuticula</a> haben. <a href="Sumpfpflanze" title="Sumpfpflanze">Sumpfpflanzen</a>, die teils untergetaucht wachsen, und <a href="Wasserpflanze" title="Wasserpflanze">Wasserpflanzen</a> mit Schwimmblättern bilden spezielle Belüftungsgewebe (<a href="Aerenchym" class="mw-redirect" title="Aerenchym">Aerenchym</a>), um ihre untergetauchten Teile mit Sauerstoff zu versorgen.<sup id="cite_ref-16" class="reference"><a href="#cite_note-16"><span class="cite-bracket">[</span>16<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Bei der nur bei Pflanzen vorkommenden cyanidresistenten Atmung wird Energie nur in Form von Wärme freigesetzt, also ohne Bildung von <a href="Adenosintriphosphat" title="Adenosintriphosphat">ATP</a>. Die cyanidresistente Atmung ist so benannt, weil sie durch <a href="Cyanidvergiftung" title="Cyanidvergiftung">Cyanide</a> nicht beeinträchtigt wird. Bedeutend ist sie bei vielen <a href="Aronstabgew%C3%A4chse" title="Aronstabgewächse">Aronstabgewächsen</a>, deren dadurch stark erwärmte Blütenstände vermehrt Duftstoffe zur Anlockung von Bestäubern aussenden. Beim <a href="Aronstab" title="Aronstab">Aronstab</a> ist der <a href="Kolben_(Botanik)" title="Kolben (Botanik)">Kolben</a> zeitweilig um etwa 20 °C wärmer als die Umgebung. Auch bei der Reifung vieler Früchte tritt die cyanidresistente Atmung auf und beschleunigt diese (<a href="Klimakterium_(Botanik)" title="Klimakterium (Botanik)">Respirationsklimakterium</a>).<sup id="cite_ref-17" class="reference"><a href="#cite_note-17"><span class="cite-bracket">[</span>17<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-18" class="reference"><a href="#cite_note-18"><span class="cite-bracket">[</span>18<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-19" class="reference"><a href="#cite_note-19"><span class="cite-bracket">[</span>19<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Ein weiterer formal als Atmung im Sinne einer Umkehrung der Photosynthese zu bezeichnender Vorgang ist die <a href="Photorespiration" title="Photorespiration">Photorespiration</a>, die immer neben der Photosynthese in den <a href="Chloroplast" title="Chloroplast">Chloroplasten</a> stattfindet und deren Effektivität reduziert. Sie wird als Relikt aus der erdgeschichtlichen Zeit gedeutet, als der Sauerstoffgehalt der Luft noch recht niedrig war.<sup id="cite_ref-20" class="reference"><a href="#cite_note-20"><span class="cite-bracket">[</span>20<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>
<ul><li><a href="Atemfrequenz" title="Atemfrequenz">Atemfrequenz</a></li>
<li><a href="Atemgift" title="Atemgift">Atemgift</a></li>
<li><a href="Atemschutz" class="mw-redirect" title="Atemschutz">Atemschutz</a></li>
<li><a href="Atemschutzreflex" class="mw-redirect" title="Atemschutzreflex">Atemschutzreflex</a></li>
<li><a href="Exspiration" title="Exspiration">Exspiration</a></li>
<li><a href="Inspiration_(Medizin)" title="Inspiration (Medizin)">Inspiration (Medizin)</a></li>
<li><a href="Respirationsmessung" title="Respirationsmessung">Respirationsmessung</a></li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>
<ul><li>Jane Reece & al.: <i>Campbell Biologie.</i> 10. Auflage. Pearson, Hallbergmoos 2016, Kapitel 9 und 43.5 bis 43.7.</li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>
<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Respiration?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Atmung</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>
<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><span class="noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Wiktionary"></span></span></span><b><a href="https://de.wiktionary.org/wiki/Atmung" class="extiw external" title="wikt:Atmung">Wiktionary: Atmung</a></b> – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen</div>
<ul><li><a href="Lexikon_der_Biologie" title="Lexikon der Biologie">Lexikon der Biologie</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/atmung/5850"><i>Atmung</i></a>. Spektrum, Heidelberg 1999.</li>
<li>Lexikon der Biologie: <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.wissenschaft-online.de/abo/lexikon/bio/5866"><i>Atmungsregulation</i></a>. Spektrum, Heidelberg 1999.</li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Jane Reece & al.: <i>Campbell Biologie.</i> 10. Auflage. Pearson, Hallbergmoos 2016, S. 212.</span>
</li>
<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">David H. Jennings, Gernot Lysek: <i>Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle</i>. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996, S. 78 f.</span>
</li>
<li id="cite_note-Imke-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Imke_3-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Imke Schröder, Simon de Vries: <i>Respiratory Pathways in Archaea.</i> In: Paul Blum (Hrsg.): <i>Archaea: New Models for Prokaryotic Biology</i>. Caister Academic Press, 2008, ISBN 978-1-904455-27-1, S. 2 f.</span>
</li>
<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">S. Leininger, T. Urich, M. Schloter, L. Schwark, J. Qi, G. W. Nicol, J. I. Prosser, S. C. Schuster, <a href="Christa_Schleper" title="Christa Schleper">Christa Schleper</a>: <i>Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils.</i> In: <i>Nature.</i> Band 442, 2006, S. 806–809.</span>
</li>
<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">Penzlin, Heinz.: <cite style="font-style:italic">Lehrbuch der Tierphysiologie</cite>. Spektrum, Akad. Verl, 2009, ISBN 978-3-8274-2114-2, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>26</span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Atmung&rft.au=Penzlin%2C+Heinz.&rft.btitle=Lehrbuch+der+Tierphysiologie&rft.date=2009&rft.genre=book&rft.isbn=9783827421142&rft.pages=26&rft.pub=Spektrum%2C+Akad.+Verl" style="display:none"> </span></span>
</li>
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